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    云南禄丰恐龙动物群    
[ 作者:王李花 日期:2017/4/12 来源:本站原创 点击:6263 评论:0 ]

云南禄丰是我国恐龙研究最重要的发源地,禄丰恐龙动物群也是世界上最丰富的恐龙动物群之一。1938年,卞美年发现禄丰恐龙化石后,杨钟健在抗战年代极端困难的条件下,坚持发掘、修理和研究,先后发表了14篇论文和4本专著,描述了包括7种恐龙、3类鳄、1种肺鱼及卞氏兽和昆明兽两种犬齿兽类,确立了滇中禄丰蜥龙动物群的地位。1953年,中国科学院古脊椎动物动物研究所(室)成立后,以孙艾玲为代表的一代又经年不断地调查、发掘,尤其在似哺乳动物和哺乳动物门类方面取得了重要突破(李传夔,2009)。禄丰地区富集恐龙骨架化石,更重要的是产出了恐龙胚胎、恐龙遗迹化石、鳄类、似哺乳爬行动物和早期哺乳动物等化石,对研究恐龙、鳄类、早期哺乳动物的演化具有非常重要的意义。

1. 恐龙:自杨钟健1941年命名许氏禄丰龙至今,在禄丰及其周边地区已命名的恐龙有22个属25个种。此外,还有四个提及未正式描述命名的属种:云南大冲龙Dachongosaurus yunnanensis、武定昆明龙Kunmingosaurus wudingi、杨氏峨山龙Oshanosaurus youngi、甸中龙Dianchungosaurus elegans(赵喜进,1985)。禄丰恐龙动物群以早期蜥脚类为主,除了蜥脚类,禄丰恐龙动物群中有许多重要的类群,如奥氏大地龙Tatisaurus oehleri可能是剑龙类的祖先原型(Simmons, 1965; Dong, 1990; Norman et al.,2007),金时代龙Shidaisaurus jinae是云南中侏罗世的首个兽脚类恐龙(Wu et al., 2009),禄丰盘古盗龙Panguraptor lufengensis是亚洲首次发现的保存较好的腔骨龙类恐龙(You et al., 2014)等等。新材料的发现和研究将不断丰富对该动物群的认识。

恐龙超目Dinosauria Owen, 1842

  蜥臀目Saurischia Seeley, 1887

蜥脚形亚目Sauropodomorpha Huene, 1932

  原蜥脚类Prosauropoda Huene, 1920=板龙类Plateosauria Tornier, 1913

    大脚类Massopoda Yates, 2007

      大椎龙科Massospondylidae Huene, 1914

        禄丰龙属Lufengosaurus Young, 1941

              许氏禄丰龙Lufengosaurus huenei(Young, 1941a; Young, 1951; Simmons, 1965; Barrett et al., 2005)

          巨型禄丰龙Lufengosaurus magnus(Young, 1947; Young, 1951; Simmons, 1965)

蜥脚类Sauropodiformes

        云南龙属Yunnanosaurus Young, 1942

          黄氏云南龙Yunnanosaurus huangi(Young, 1942; Young, 1951; Barrett et al., 2007)

          巨硕云南龙Yunnanosaurus robustus(Young,1951; Sekiya et al., 2014)

          杨氏云南龙Yunnanosaurus youngi(Lü et al., 2007)

安琪龙类Anchisauria Galton & Upchurch, 2004

            安琪龙属Anchisaurus Marsh, 1885

              中国近蜥龙Anchisaurus sinensis(Young, 1941)(=中国兀龙Gyposaurus sinensis Young, 1941)(Young, 1941b; Dong, 1992; Galton And Upchurch, 2004)

          科未定

            楚雄龙属Chuxiongosaurus Lü et al., 2010

  禄丰楚雄龙Chuxiongosaurus lufengensis(Lü et al., 2010)

板龙科Plateosauridae Huene, 1932

  金山龙属Jingshanosaurus Zhang et Yang, 1995

    新洼金山龙Jingshanosaurus xinwaensis(张奕宏和杨兆龙,1995)

  细细坡龙属Xixiposaurus Sekiya, 2010

    孙氏细细坡龙Xixiposaurus suni(关谷透,2010)

真蜥脚类Eusauropoda Upchurch, 1995

  马门溪龙科Mamenchisauridae Young et Chao, 1972

    川街龙属Chuanjiesaurus Fang et al., 2000

      阿纳川街龙Chuanjiesaurus anaensis(方晓思等,2000;Sekiya, 2010)

    马门溪龙属Mamenchisaurus Young, 1954

      云南马门溪龙Mamenchisaurus yunnanensis(方晓思等,2004)

    始马门溪龙属Eomamenchisaurus Lü et al., 2008

      元谋始马门溪龙Eomamenchisaurus yuanmouensis(Lü et al., 2008)

盘足龙科Euhelopodidae Upchurch, 1998 (=Euhelopodinae Romer, 1956)

元谋龙属Yuanmousaurus Lü et al., 2006

  姜驿元谋龙Yuanmousaurus jiangyiensis(Lü et al., 2006)

鲸龙科Cetiosauridae Lydekker , 1888

蜀龙亚科Shunosaurinae Mcintosh , 1990

蜀龙属Shunosaurus Dong et al., 1983

姜驿蜀龙Shunosauras jiangyiensis(付丽娅和张加华,2004)

蜥脚类科未定

金沙江龙属Chinshakiangosaurus Ye vide Dong, 1992

中和金沙江龙Chinshakiangosaurus chunghoensis(Dong, 1992;Upchurch et al., 2007)兽脚亚目Theropoda Marsh, 1881

 新兽脚类Neotheropoda Bakker, 1986, sensu Sereno, 1998

鸟吻类Averostra Paul, 2002

         坚尾龙次亚目Tetanurae Gauthier, 1986

           中国龙属Sinosaurus Young, 1948

             三叠中国龙Sinosaurus triassicus(Young, 1948)(=中国双脊龙Dilophosaurus sinensis胡绍锦,1993)(Young, 1941b; Young, 1951; Simmons, 1965; Lamanna et al., 1998; Dong, 2003; Smith et al., 2007; Xing et al., 2009; Xing, 2012; Xing et al., 2013; Xing et al., 2014)

           时代龙属Shidaisaurus Wu et al., 2009

             金时代龙Shidaisaurus jinae (Wu et al., 2009)

腔骨龙超科Coelophysoidea Nopcsa, 1928, sensu Sereno, 1998

     腔骨龙科Coelophysidae Nopcsa, 1928, sensu Holtz, 1994

       盘古盗龙属Panguraptor You et al., 2014

         禄丰盘古盗龙Panguraptor lufengensis(You et al., 2014; Irmis, 2004)

           芦沟龙属Lukousaurus Young, 1948

         尹氏芦沟龙Lukousaurus yini(Young, 1948; Young, 1951; Simmons, 1965)

手盗龙类Maniraptoriformes Holtz, 1995

手盗龙目Maniraptora Gauthier, 1986

镰刀龙超科Therizinosauroidea Maleev, 1954

  峨山镰刀龙属Eshanosaurus Xu, Zhou & Clark, 2001

出口峨山镰刀龙Eshanosaurus deguchiianus(Xu et al., 2001)

 鸟臀目Ornithischia

   鸟脚亚目Ornithopoda

         法布尔龙科Fabrosauridae Galton, 1972

           大洼龙属Tawasaurus Young, 1982

             弱小大洼龙Tawasaurus minor(杨钟健,1982)

         异齿龙科Heterodontosauridae

           滇中龙属Dianchungosaurus Young, 1982

             禄丰滇中龙Dianchungosaurus lufengensis(杨钟健,1982)

   装甲亚目Thyreophora

           大地龙属Tatisaurus Simmons, 1965

             奥氏大地龙Tatisaurus oehleri(Simmons, 1965; Dong, 1990; Lucas, 1996; Norman et al., 2007)

腿龙科Scelidosauridae Huxley, 1869

 卞氏龙属Bienosaurus Dong, 2001

             禄丰卞氏龙Bienosaurus lufengensis(Dong, 2001)

未定目未定科

           滇龙属Dianosaurus Young, 1982

             小滇龙Dianosaurus petilus(杨钟健,1982)

2. 恐龙胚胎:恐龙胚胎化石极其稀少,且大多都只发现于晚白垩世的地层中。目前最早的恐龙胚胎化石是产自南非早侏罗纪地层中的蜥脚类恐龙大椎龙Massospondylus胚胎化石和葡萄牙晚侏罗纪的兽脚类恐龙胚胎化石。除了材料极其稀少,恐龙胚胎的研究还有一个难点就是蛋壳的包裹,这使得组织学和细胞学层面的发育学研究难以进行,所以对恐龙胚胎的生长模式知之甚少。2013年Reisz等在禄丰早侏罗世地层中发现了时代同大椎龙Massospondylus胚胎化石相当的可能属于Lufengosaurus的胚胎骨骼化石,揭示了恐龙胚胎的骨骼特征和生长发育模式。

3. 恐龙遗迹:Xing等(2009)记述了禄丰县腰站乡下侏罗统禄丰组的2个恐龙足迹,命名为:棋盘张北足迹Changpeipus pareschequier,此为在禄丰组中首次发现的恐龙足迹化石,足迹的造迹恐龙很可能是腔骨龙类Coelophysoidea。除了禄丰县腰站乡这个地点,滇中地区的恐龙足迹化石还分布于楚雄州苍岭镇饱满街盆地西缘元吉屯、昆明市晋宁县夕阳乡和与夕阳乡相邻的玉溪市峨山县甸中镇甸尾村(胡绍锦,1983;陈述云和黄晓钟,1993)。除了恐龙留下的足迹化石,禄丰地区还发现其他生物在恐龙身上留下的遗迹化石。2013年Xing等在禄丰恐龙山镇发现了珍贵的侏罗纪古白蚁啃食恐龙骨的遗迹化石:东方饕餮迹Taotieichnus orientalis。这是最早的群居昆虫觅食行为的证据。此发现为白蚁这种最古老的社会性昆虫起源于侏罗纪或更早的假说提供了化石证据,也为白蚁作为恐龙遗体的重要分解者的观点提供了证据。

4. 鳄类:禄丰盆地产出了不少鳄类化石,其中比较重要是原鳄类,有许氏扁颌鳄Platyognathus hsui、甲板小鳄Microchampsa scutata和张家洼滇鳄Dianosuchus changchiawaensis。许氏扁颌鳄Platyognathus hsui Young, 1944的正型标本是一件不完整的下颌,这件标本在第二次世界大战中遗失,后来Simmons(1965)描述的归入该种的材料被认为是属于另外一种基干鳄形类,于是开始有了对许氏扁颌鳄的有效性的质疑。Wu和Sues(1996)描述了一件不完整头骨并将其作为许氏扁颌鳄的新模式标本,这件标本不仅有和Young(1944)描述的正型标本一致的特征,而且还有将其归入原鳄类Protosuchia sensu Wu et al., 1994的特征依据。甲板小鳄Microchampsa scutata是由Young于1951年依据采自大荒田的一段保存有11个连续的椎体、一些肋骨和三列背甲的身躯建立的。后来Simmons(1965)描述了归入该属种的、采自另外一个地点(大地)的两件材料:一段保存有7个连续背椎和5根肋骨以及背腹甲的身躯、一部分手爪。因为没有发现头骨,所以甲板是进行鉴定分类的重要依据。杨钟健(1982)认为由于甲板小鳄身躯上的甲板数列和形状与已知原鳄类不甚相同,其系统归属问题有待进一步证实。Clark(1986)认为甲板小鳄的甲板只有两列,所以应归入扁颌鳄属Platyognathus,同时建属的正型标本上的三列甲板可能是保护标本的人工制品,随着正型标本的遗失,这个怀疑也无法证实,小鳄属也因为在已有的不完整的材料中缺乏具有鉴定性的标本而成为疑难学名(Wu And Sues, 1995; Luo And Sues, 1997)。杨钟健(1982)以一件基本完整的头骨建立另一种小个体的原始鳄类:张家洼滇鳄Dianosuchus changchiawaensis,它与甲板小鳄的关系有待颅后骨骼的发现和深入研究。

     Simmons(1965)建立了喙头鳄类的两个属种:敏捷裂头鳄Dibothrosuchus elaphros和曲条鳄Strigosuchus licinus。敏捷裂头鳄Dibothrosuchus elaphros是裂头鳄属Dibothrosuchus Simmons, 1965的模式种,归入该属的还有吴肖春(1986)建立的星宿裂头鳄Dibothrosuchus xingsuensis,但Wu和Chatterjee(1993)重新研究星宿裂头鳄的材料后认为星宿裂头鳄和敏捷裂头鳄是同一个种,所以目前裂头鳄属中只有一个种,该属归入喙头鳄科。Simmons(1965)将曲条鳄Strigosuchus licinus归入假鳄类Pseudosuchia中的鸟鳄科Ornithosuchidae,后Parrish(1987)将其归入喙头鳄科Sphenosuchidae

鳄形超目Crocodylomorpha Walker, 1970

   鳄形类Crocodyliformes Hay, 1930

     原鳄科Protosuchidae Brown, 1934

       扁颌鳄属Platyognathus Young, 1944

         许氏扁颌鳄Platyognathus hsui(Young, 1944;Simmons, 1965; Wu And Sues, 1996)

       小鳄属Microchampsa Young, 1951

     甲板小鳄Microchampsa scutata(Young, 1951;Simmons, 1965)

       滇鳄属Dianosuchus Young, 1982

         张家洼滇鳄Dianosuchus changchiawaensis(杨钟健,1982)

   喙头鳄亚目Sphenosuchia von Huene, 1942

     喙头鳄科Sphenosuchidae Haughton, 1924

       裂头鳄属Dibothrosuchus Simmons, 1965

         敏捷裂头鳄Dibothrosuchus elaphros(Simmons, 1965; 吴肖春,1986;Wu And Chatterjee, 1993)

       条鳄属Strigosuchus Simmons, 1965

         曲条鳄Strigosuchus licinus(Simmons, 1965; Parrish, 1987)

5. 三列齿兽类:爬行动物合弓类中的大部分兽孔类(目)到三叠纪晚期灭绝,只有犬齿兽类(亚目)中的三列齿兽类在中国生存到了侏罗纪,在日本石川县的白垩纪早期地层中保存了最晚的记录(冨田幸光,2013)。该类动物曾因具有类似哺乳动物的牙齿、颅骨和颅后骨骼的特征而被归入哺乳动物,但后来的研究发现三列齿兽缺少像哺乳动物一样的上下颌关节。支序系统分析显示三列齿兽科与哺乳动物有非常密切的关系(Liu And Olsen, 2010; Ruta et al., 2013)。以前的研究认为三列齿兽类是植食性的,但从我国新疆晚侏罗世石树沟组产出的小袁氏兽Yuanotherium minor则显示出如同啮齿类和其他现生哺乳动物一样的杂食性(Hu et al., 2009)。云南禄丰盆地产出的三列齿兽类共有5属9种:云南卞氏兽Bienotherium yunnanense(Young, 1940)、美小卞氏兽Bienotherium elegans(Young, 1940)、小卞氏兽Bienotherium minor(Young, 1947)、巨型卞氏兽Bienotherium magus(周明镇,1962)、小禄丰兽Lufengia delicata(周明镇和胡承志,1959;杨钟健,1974)、中国渐凸兽Oligokyphus sinensis(杨钟健, 1974)、禄丰渐凸兽Oligokyphus Lufengensis(Luo And Sun, 1993)、短吻云南兽Yunnanodon (Yunnania) brevirostre(崔贵海,1976;崔贵海,1986;孙艾玲和崔贵海,1987)和长吻滇中兽Dianzhongia longirostrata(崔贵海,1981)。Sues(1985)认为Young在1974年建立的中国渐凸兽Oligokyphus sinensis是成年卞氏兽Bienotherium的幼年个体。随后,Sun和Cui (1986)进一步指出O. sinensis的下颊齿的齿尖规律不同于渐凸兽Oligokyphus。Luo和Sun (1993)同意上述观点,也认为O. sinensis是无效名。除了确立属种存有争论外,禄丰盆地如此多的三列齿兽类之间的关系也并不清楚,只有根据层位和特征的简单推论,卞氏兽(巨型卞氏兽除外)从暗紫色层中产出,云南兽、禄丰兽、滇中兽、渐凸兽和巨型卞氏兽则从深红层中产出,产自深红层的三列齿兽头骨具有明显的进步性,可看做是三列齿科的晚期种类,也就是说怀疑三列齿兽类在早侏罗纪已经分化成许多类型,而且已高度特化,并产生一些大型的种类(周明镇,1962;崔贵海,1981)。其他的研究有崔贵海和孙艾玲(1987)对三列齿兽类4个属的颊齿齿根进行了描述和比较,揭示了齿根的生长过程,证实了三列齿兽类的颊齿只具一个齿序的推断,并提出了颊齿在生长的同时又向前移动的过程。

6. 早期哺乳动物:哺乳类在三叠纪后期就从犬齿兽类中产生了。最早的中生代哺乳动物出现在三叠纪晚期和早侏罗世,如摩根齿Morganucodon,尖齿Sinoconodon,贼兽Haramiyida等。哺乳动物出现后不久,开始出现早期的分化,这在侏罗纪就已经形成。尖齿Sinoconodon现在基本上被认为是最为基干的哺乳动物(Crompton And Luo, 1993;Luo等, 2002;Kielan-Jaworowska et al., 2004; Meng et al., 2011; Luo et al., 2007)。禄丰是尖齿兽的唯一产地,到目前为止已命名的具有非常重要的演化意义的早期哺乳类化石共有4属6种:芮氏中国尖齿Sinoconodont rigneyi(Patterson And Olson, 1961)、张家洼禄丰尖齿Lufengoconodon changchiawaensis(杨钟健,1982;Crompton And Sun, 1985)、帕氏中国尖齿Sinoconodon parringtoni(杨钟健,1982)、杨氏中国尖齿Sinoconodon yangi(张法奎和崔贵海,1983)、欧氏摩根齿Morganucodon oehleri(Rigney, 1963; Patterson And Olson, 1961; Luo et al., 1995)、黑果蓬摩根齿Morganucodon (Eozostrodon) heikuopengensis(杨钟健,1978;Rigney, 1963)、吴氏巨颅Hadrocodium wui(Luo et al., 2001)。

哺乳动物纲Mammalia Linnaeus, 1758

     中国尖齿兽科Sinoconodontidae Mills, 1971

       中国尖齿兽属Sinoconodon Patterson et Olson, 1961

         芮氏中国尖齿兽Sinoconodon rigneyi Patterson et Olson, 1961

         Lufengoconodon changchiawaensis: Young, 1982

         Sinoconodon parringtoni: Young, 1982

         Sinoconodon yangi: Zhang et Cui, 1983

         Sinoconodon changchiawaensis: (Crompton et Sun), 1985

   摩根齿兽目Morganucodonta Kemark, Mussett et Rignet, 1972

     摩根齿兽科Morganucodontidae Kühne, 1958

       摩根齿兽属Morganucodon Kühne, 1958

         欧氏摩根齿兽Morganucodon oehleri Rigney, 1963

         黑果篷摩根齿兽Morganucodon heikoupengensis (Young, 1978)

         Eozostrodon heikoupengensis: Young, 1978

       巨颅兽属Hadrocodium Luo, Crompton et Sun, 2001

         吴氏巨颅兽Hadrocodium wui Luo, Crompton et Sun, 2001

         Morganucodon oehleri: Crompton et Luo, 1993, fig 4.3A

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